بذر
بذر (به انگلیسی: Seed) یک گیاه، رویانی است که در یک پوشش خارجی محافظ، محصور شده است. تشکیل بذر بخشی از روند تولیدمثل در گیاهان دانهدار میباشد، پیدازادان شامل بازدانگان و گیاهانگلدار است.
بذرها محصول تخمک رسیده هستند، پس از لقاح توسط گرده و مقداری رشد در گیاه مادر. رویان از روی یاخته تخم و پوسته بذر از پوشهای تخمک توسعه مییابند.
بذرها یک پیشرفت مهم در تولیدمثل و موفقیت گیاهان بازدانگان و گیاهانگلدار میباشد، نسبت به گیاهان ابتداییتر مانند سرخسها، خزهها و جگرواشان، که بذر ندارند و از روشهای وابسته به آب برای تکثیر خود استفاده میکنند. گیاهان بذری اکنون از تسلط زیستی کنام بر روی زمین برخوردارند، از جنگلها گرفته تا علفزارها و در اقلیم گرم و یا سرد.
اصطلاح «بذر» همچنین یک معنی کلی دارد که قبل از موارد فوق، به هر چیزی که میتواند کاشته شود، مثلاً «بذر» سیبزمینی، «بذرهای» ذرت یا بذرهای آفتابگردان گفته میشود. در مورد بذرهای آفتابگردان و ذرت، آنچه کاشته میشود بذر محصور در پوسته یا پوستک است، در حالی که سیبزمینی تجهای است.
بسیاری از ساختارهایی که معمولاً «بذر» نامیده میشوند در واقع میوههای خشک هستند. به گیاهان تولید کننده توت، باکات میگویند. بذرهای آفتابگردان گاهی در حالی که هنوز در دیواره سخت میوه قرار دارند بهصورت تجاری فروخته میشوند که باید شکافته شوند تا به بذر برسند. گروههای مختلف گیاهان اصلاحات دیگری نیز دارند، به اصطلاح میوههای شفت (مانند هلو) دارای یک لایه میوه سخت شده (اندوکارپ) هستند که به بذر واقعی چسبیده و اطراف آن را احاطه کرده است. آجیل میوهای است تکبذر با پوسته سخت، که در برخی گیاهان با بذر شکوفا مانند بلوط یا فندق ایجاد میشود.
تولید بذر
بذرها در چندین گروه مرتبط با گیاهان تولید میشوند و نحوه تولید آنها در گیاهانگلدار (بذرهای محصور) از بازدانگان (بذرهای برهنه) متمایز میکند. دانههای گیاهانگلدار در یک ساختار سخت یا گوشتی به نام میوه تولید میشود که دانهها را برای محافظت بهمنظور تضمین رشد سالم محصور میکند. بعضی از میوهها دارای هر دو لایه از مواد سخت و گوشتی هستند. در بازدانگان، هیچ ساختار خاصی برای محصور کردن بذرها ایجاد نمیشود و رشد آنها بهصورت برهنه بر روی برگکهای مخروط آغاز میکند.
با این حال، بذرها در فلسهای مخروط پوشیده میشوند زیرا در برخی از گونههای مخروطیان رشد میکنند. تولید بذر در جمعیت طبیعی گیاهان در پاسخ به متغیرهای آب و هوا، حشرات و بیماریها و چرخههای داخلی گیاهان از سالی به سال دیگر بسیار متفاوت است. برای نمونه، در طی یک دوره ۲۰ ساله، جنگلهای متشکل از کاج کندر و کاج برگکوتاه از ۰ تا تقریبا ۵ میلیون بذر کاج سالم در هکتار تولید میشود. در این دوره، شش محصول محصور، پنج فقیر و نه محصول بذر خوب وجود داشت، که برای نهالبذری مناسب برای تولیدمثل طبیعی جنگل محاسبه شد.
تحول
بذرهای گیاهانگلدار از سه ماده سازنده ژنتیکی متمایز تشکیل شدهاند:
- رویان که از یاختهتخم تشکیل شده است.
- دروندانه، که بهطور معمول سهجزئی است.
- پوسته بذر که از بافت مادری تخمک مشتق میشود.
در گیاهانگلدار، فرآیند رشد بذر با لقاحمضاعف (Double fertilization) آغاز میشود، که شامل همجوشی دو گامت نر با سلول تخمک و سلول مرکزی برای تشکیل دروندانه اولیه و یاختهتخم است. دقیقاً پس از لقاح، یاختهتخم اغلب غیرفعال است، اما دروندانه اولیه به سرعت تقسیم میشود تا بافت دروندانه را تشکیل دهد. این بافت غذایی را تشکیل میدهد که گیاه جوان تا زمانی که ریشهها از جوانهزنی رشد نکردند، مصرف خواهد کرد.
تخمک
بعد از لقاح تخمکها به بذر تبدیل میشوند. تخمک از اجزائی تشکیل شده است:
- فنِکِیلس (funiculus) یا ساقه بذری که تخمک را به جفت و از این سو دیواره تخمدان یا میوه را به پیشمیوه متصل میکند.
- نوسِلوس (nucellus)، بقایای بزرگهاگدان و ناحیه اصلی تخمک که در آن مگاگامتوفیت ایجاد میشود.
- مایکروپایل (micropyle)، یک منفذ کوچک یا گشودگی در نوک قسمت پوش تخمک است که معمولاً لوله گرده در طی فرآیند لقاح وارد آن میشود.
- کِلِیزا (Chalaza)، پایه تخمک در مقابل میکروپایل، جایی که پوش و نوسِلوس را بههم متصل میکنند.
شکل تخمکها در هنگام تکامل اغلب در شکل نهایی بذرها تأثیر میگذارد. گیاهان بهطور کلی تخمکهایی به چهار شکل تولید میکنند: رایجترین شکل آناتروپوس (anatropous) نامیده میشود که دارای شکل منحنی است. تخمکهای ارتوتروپوس (Orthotropous) مستقیم هستند و تمام قسمتهای تخمک بهطور صف کشیده در یک ردیف طولانی قرار دارند و یک بذر غیرمنحنی تولید میکنند. تخمکهای کَمپایلوتروپوس (Campylotropous) دارای مگاگامتوفیت خمیده هستند که غالباً شکل دانه «C» به بذر میدهد. آخرین شکل تخمک آمفیتروپوس (amphitropous) نامیده میشود، جایی که تخمک تا حدودی معکوس شده و ۹۰ درجه روی ساقه خود (funicle or funiculus) برگردانده میشود.
در اکثر گیاهانگلدار، بخش اول تقسیم یاختهتخم از نظر محور طولی از جهت معکوس برخوردار است و این قطبیت رویان را ایجاد میکند. قطب بالایی یا کِلِیزا به منطقه اصلی رشد رویان تبدیل میشود، در حالی که قطب پایین یا مایکروپیلار شبهساقه نگهدارنده را تولید میکند که به مایکروپایل متصل میشود. نگهدارنده، مواد مغذی را که در طول رشد رویان استفاده میشود از دروندانه جذب و تبدیل میکند.
رویان
اجزای اصلی رویان عبارتند از:
- لپهها (Cotyledon)، برگهای بذری، متصل به محور رویانی است. ممکن است یکی وجود داشته باشد (تکلپهها) یا دو عدد (دولپهها). لپه همچنین منبع مواد مغذی موجود در دولپهای غیردروندانه است که در این صورت جایگزین دروندانه میشوند و ضخیم و چرمی هستند. در بذرهای دروندانهای لپهها نازک و کاغذی هستند. دولپهها دارای نقطه اتصال متقابل یکدیگر در محور هستند.
- ساقهچه (Epicotyl)، محور رویانی که بالای نقطه اتصال لپه (ها) است.
- برگچه (Plumule)، نوک ساقهچه است و بهدلیل وجود پیشبرگ جوان، ظاهری پَرمانند دارد و پس از جوانهزنی به شاخه تبدیل میشود. مریستم نیز در این ناحیه میباشد.
- زیرلپه (Hypocotyl)، محور رویانی زیر نقطه اتصال لپه (ها) میباشد، اتصال ساقهچه و ریشهچه، ناحیه گذار ساقه و ریشه است.
- ریشهچه (Radicle)، نوک پایه زیرلپه است و ریشه اولیه را ایجاد میکند.
گیاهان تکلپه دارای دو ساختار اضافی بهصورت غلاف هستند. برگچه با ساقهپوش احاطه شده است که اولین برگ را تشکیل میدهد در حالی که ریشهچه با ریشهپوش احاطه شده است. این ریشهچه به ریشه اولیه متصل میشود و ریشههای افشان کناری را تشکیل میدهند. در اینجا زیرلپه یک محور ابتدایی بین ریشهچه و برگچه است. بذرهای ذرت از این ساختارها ایجاد میشوند، پیشمیوه، سپرچه (تکلپه بزرگ) که مواد مغذی را از دروندانه، برگچه، ریشهچه، ساقهپوش و ریشهپوش جذب میکند. این دو ساختار آخر مانند غلاف هستند و برگچه و ریشهچه را در خود احاطه کرده و از آنها محافظت میکنند.
پوسته بذر
تخمک بالغ دچار تغییرات مشخصی بهخصوص در پوشها میشود، بهطور کلی دارای کاهش و بینظمی است اما گاهی اوقات ضخیم میشود. پوسته بذر از دو پوش یا لایه بیرونی سلولهای تخمک که از بافت گیاه مادری است تشکیل میشود، پوش داخلی تِگمِن (tegmen) را تشکیل میدهد و پوش بیرونی تِستا (testa) را تشکیل میدهد. (پوشش بذر بعضی از گیاهان تکلپه، مانند علفها ساختار متمایزی ندارند، اما با دیواره میوهها ترکیب میشوند و یک پیشمیوه تشکیل میدهند.) تِستاهای هر دوی تکلپهها و دولپهها اغلب با الگوها و علائم بافتی مشخص میشوند، یا دارای بال یا پُرز هستند. وقتی پوسته بذر فقط از یک لایه تشکیل میشود، آن را تِستا نیز مینامند، هرچند همه این تِستاها از یک گونه به گونه دیگر همساختشناسی ندارند. فنِکِیلس از بین میرود (در نقطه ثابت جدا میشود - منطقه ریزش)، محل زخم آن تشکیل یک فرورفتگی بیضیشکل بهنام هایلوم است. تخمکهای آناتروپوس دارای بخشی از فنِکِیلس هستند (به پوسته بذر جوش میخورند) و یک برجستگی طولی را بالای هایلوم تشکیل میدهند. در تخمکهای دوپوش (برای نمونه پنبه) هر دو پوش داخلی و خارجی به تشکیل پوسته بذر کمک میکنند. با ادامه بلوغ، سلولها در پوش بیرونی بزرگ میشوند. در حالی که روپوست داخلی ممکن است بهصورت یک لایه باقی بماند، همچنین ممکن است تقسیم شود تا دو یا سه لایه تولید کرده و نشاسته جمع کند که از آن بهعنوان لایه بیرنگ یاد میشود. در مقابل، روپوست خارجی دباغی میشود. پوش داخلی ممکن است از هشت تا پانزده لایه تشکیل شده باشد. (Kozlowski ۱۹۷۲)
با بزرگ شدن سلولها، نشاسته در لایههای بیرونی ناحیه رنگدانهای زیر پوشش خارجی رسوب میکند، این ناحیه شروع به چوبیشدن میکند، در حالی که سلولهای پوشش خارجی بهطور شعاعی بزرگ میشوند و دیوارههای آنها ضخیم میشود، هسته و سیتوپلاسم به قسمت لایه بیرونی فشرده میشوند. این سلولها که از سطح داخلی آنها گستردهتر است، سلولهای محاصرهای نامیده میشوند. در پوشش داخلی، سلولها نیز مانند ضخیم شدن دیوارهها بهطور شعاعی با صفحه بزرگ میشوند. پوش داخلی بالغ یک لایه محصورشده است، یک منطقه رنگدانهای با ۲۰-۱۵ لایه است، در حالی که داخلیترین لایه بهعنوان لایه حاشیهای شناخته میشود. (Kozlowski ۱۹۷۲)
بازدانگان
در بازدانگان که تخمدان تشکیل نمیدهند، تخمکها و از این رو بذرها در معرض قرار میگیرند. این اساس نامگذاری آنها است «گیاهان بذر برهنه». دو سلول اسپرم منتقل شده از گرده با لقاحمضاعف باعث رشد بذر نمیشوند اما یک هسته اسپرم با هسته تخمک متحد میشود و از اسپرم دیگر استفاده نمیشود. گاهی اوقات هر اسپرم یک سلول تخمک را بارور میکند و سپس یک یاختهتخم سِقط میشود یا در مراحل اولیه رشد جذب میشود. بذر از رویان (نتیجه لقاح) و بافت گیاه مادر تشکیل شده است که در گیاهان مخروطی مانند کاج و کاج نوئل نیز یک مخروط در اطراف بذر تشکیل میشود.
شکل و ظاهر
تعداد زیادی اصطلاحات برای توصیف اشکال بذر استفاده میشود، بسیاری از آنها عمدتا قابل توضیح هستند مانند لوبیا شکل یا شبیه کلیه، مربع یا مستطیل، زاویهدار که یا همه ضلعهای آن کم و بیش مساوی است یا طولانیتر از عرض است، مثلثی، سه طرفه که طرف وسط و زیر گستردهتر است، بیضوی یا تخممرغی، هر دو انتهای آن گرد شده، یا یک انتهای آن پهنتر است، دایره است اما دو طرف قرینه است نسبت به وسط.
سایر اصطلاحات کمتر واضح عبارتند از دیسکوئید (شبیه دیسک یا صفحه، دارای ضخامت و صورت موازی و دارای حاشیه گرد)، بیضوی، کروی یا فرعیگِرد (کمتر کروی)، عدسی، مستطیل، بیضی، کلیوی و سکتوروئیدی. بذرهای استرایت (Striate) با خطوط طولی یا موازی، راه راه هستند. رایجترین رنگها قهوهای و سیاه است، سایر رنگها نادر هستند. سطح از بسیار صیقلی تا قابل توجهی خشن متفاوت است. سطح ممکن است زائدههای مختلفی داشته باشد. یک پوشش بذر با قوام چوبپنبه به عنوان فرعیِرُز نامیده میشود. اصطلاحات دیگر شامل پوستهپوسته (سخت، نازک یا شکننده) است.
ساختار
یک دانه معمولی شامل دو قسمت اساسی است:
- یک رویان
- یک پوسته بذر
علاوه بر این، دروندانه در اکثر تکلپهها و دولپههای دروندانهای ذخیره مواد مغذی برای رویان را تشکیل میدهد.
انواع بذر
بذور در انواع مختلف ساختاری در نظر گرفته شده است (مارتین ۱۹۴۶). این معیار بر اساس معیار غالب آنها که نسبت اندازه رویان به بذر است محاسبه میشود. این نشاندهنده میزان جذب لپه در حال رشد، مواد مغذی دروندانه و در نتیجه از بین رفتن آن است.
شش نوع در میان تکلپهها مشاهده میشود، ده نوع در دولپهها و دو نوع در بازدانگان(خطی و منشعب). این طبقهبندی بر اساس سه ویژگی انجام شده است: ریختشناسی رویان، میزان دروندانه و موقعیت رویان نسبت به دروندانه.
رویان
در بذرهای دروندانهای، دو منطقه مشخص در داخل پوسته بذر وجود دارد، دروندانه فوقانی و بزرگتر و رویان کوچکتر. رویان، تخمک بارور شده است، یک گیاه نابالغ که در شرایط مناسب گیاه جدیدی از آن رشد میکند. رویان یک لپه یا برگ بذری در تکلپهها، در دولپهها تقریباً دو لپه و دو یا بیشتر در بازدانگان دارد. در میوه دانهها (caryopses) تکلپه بهشکل سپر است و از این رو سِپَرچه (scutellum) نامیده میشود. سپرچه به دروندانه که مواد غذایی را از آن جذب میکند، فشرده شده است و مواد غذایی را به قسمتهای در حال رشد منتقل میکند. ظاهر رویان، کوچک، راست، خم، منحنی و پیچخورده است.
ذخیره مواد مغذی
در داخل بذر ، معمولاً ذخیرهای از مواد مغذی برای نهال وجود دارد که از رویان رشد میکند. فرم تغذیه ذخیرهشده بسته به نوع گیاه متفاوت است. در گیاهان گلدار، غذای ذخیرهشده بهعنوان بافتی به نام دروندانه شروع میشود که از طریق لقاحمضاعف از گیاه مادر و گرده گرفته میشود. این ماده معمولاً سهگانه است و سرشار از روغن یا نشاسته و پروتئین است. در بازدانگان، مانند درختان مخروطی، بافت ذخیرهکننده مواد غذایی (که به آن دروندانه نیز میگویند) بخشی از گامتوفیت ماده، یک بافت هاپلوئید است. دروندانه توسط لایه آلورون (Aleurone) احاطه و با آلورون پروتئینی دانهها پر شده است.
در اصل، به قیاس با تخمک حیوان، از لایه بیرونی هسته (تخمک (گیاهی)) بهعنوان آلبومین و از لایه داخلی دروندانه بهعنوان ویتلوس (vitellus) یاد میشد. اگرچه گمراه کننده است، اما این اصطلاح در تمام مواد مغذی بهکار میرود. این اصطلاح همچنان در اشاره به بذرهای دروندانهای بهعنوان «آلبومین» وجود دارد. از ماهیت این ماده در توصیف و طبقهبندی بذرها و بهعلاوه بر نسبت رویان به دروندانه استفاده میشود.
دروندانه ممکن است نشاستهای (یا آردنما) در نظر گرفته شود که در آن سلولها از نشاسته پر شده باشند، برای نمونه دانههای غلات، یا نه (غیرنشاستهای). دروندانه همچنین ممکن است بهعنوان «گوشتی» یا «غضروفی» با سلولهای نرم و ضخیمتر مانند نارگیل شناخته شود، اما همچنین ممکن است روغنی باشد مانند روغن کرچک، پنبه و خشخاش باشد. دروندانه وقتی «شاخی» نامیده میشود که دیوارههای سلول مانند خرما و قهوه ضخیمتر باشد، یا در صورت خالدار شدن، مانند جوز هندی، نخلها و آنوناسه میشود.
در اکثر تکلپهها (مانند گندمیان و نخلها) و برخی از دولپهها (دروندانه یا آلبومین) مانند لوبیای کرچک، رویان در دروندانه (و نوتوسل) تعبیه شده است، که نهال هنگام جوانهزدن از آن استفاده میکند. در دولپهای غیردروندانهای، دروندانه توسط رویان جذب میشود زیرا دومی در بذر در حال رشد توسعه مییابد و لپههای رویان با موادغذایی ذخیرهشده پر میشوند.
در زمان بلوغ، بذرهای این گونهها فاقد دروندانه هستند و از آنها بهعنوان بذرهای اِگزالبومینوس (exalbuminous) نیز یاد میشود. بذرهای اِگزالبومینوس شامل حبوبات (مانند لوبیا و نخودفرنگی)، درختانی مانند بلوط و گردو، سبزیجاتی مانند کدو و تربچه و آفتابگردان است. طبق گفتههای بِولی و بلک (۱۹۷۸)، ذخیره آجیل برزیلی در زیرلپه است، این محل ذخیرهسازی در بین بذرها غیرمعمول است. همه بذرهای بازدانگان آلبومینی هستند.
پوسته بذر
پوسته بذر از بافت مادر تشکیل میشود، که در اصل پوشها تخمک را احاطه میکنند. پوسته بذر در دانه بالغ میتواند یک لایه نازک کاغذی (برای نمونه بادامزمینی) یا چیزی قابل توجهتر (برای نمونه ضخیم و سخت در لیلکی آمریکایی و نارگیل)، یا گوشتهای مانند سارکوتستا در انار باشد. پوسته بذر به محافظت از جنین در برابر صدمات مکانیکی، شکارچیان و خشک شدن آن کمک میکند. بسته به نوع تکوین، پوسته بذر یا دوپوش است یا تکپوش است. بذرهای دوپوش شامل تستا از قسمت پوش خارجی و تگمن از پوش داخلی میشوند در حالی که بذرهای تکپوش فقط از یک پوش تشکیل میشوند. معمولاً قسمتهای تستا و تگمن یک لایه مکانیکی محافظ سخت ایجاد میکنند. لایه مکانیکی ممکن است از نفوذ آب و جوانهزنی جلوگیری کند. از جمله موانع ممکن است وجود اسکلریدهای لیگنینی شده باشد.
پوش خارجی دارای تعدادی لایه است، بهطور کلی بین چهار تا هشت لایه در سه لایه سازمانیافته است: (a) روپوست خارجی (b) ناحیه رنگی بیرونی از دو تا پنج لایه حاوی تانن و نشاسته (c) روپوست داخلی. درونپوش از روپوست داخلی مربوط به پوش داخلی مشتق شده و برونپوش از سطح خارجی پوش درونی مشتق میشود. اگر برونپوش نیز یک لایه مکانیکی باشد، به آن بذر اگزوتستال گفته میشود، اما اگر لایه مکانیکی درونپوش باشد به آن بذر اندوتستال میگویند. اگزوتستا ممکن است از یک یا چند ردیف سلول تشکیل شده باشد که مانند (باقلائیان) کشیده و سنگفرش شدهاند، از این رو «اگزوتستای سنگفرشی» نامیده میشود.
علاوه بر سه قسمت اصلی بذر، بعضی از دانهها دارای زائده، آریل، برآمدگی گوشتهای فِنیکِل، (مانند سرخدار و جوز هندی) یا زائده روغنی، الیوزوم (مانند بهارک) یا مو هستند (trichomes). در مثال اخیر این موها منبع پنبه محصول نساجی هستند. سایر ضمائم بذر عبارتند از: رافه (یال)، بالها، گلهای کوهی (یک برآمدگی نرم اسفنجی از پوش خارجی در مجاورت میکروپایل) ، خارها یا غدهها. همچنین ممکن است اگر یک زخم بر روی پوسته بذر باقی بماند، به آن هایلوم میگویند، جایی که بذر توسط فِنیکِل به دیواره تخمدان متصل میشود. درست در زیر آن یک منافذ کوچک قرار دارد، که نمایانگر مایکروپایل تخمک است.
اندازه و مجموعه دانهها
اندازه بذرها بسیار متنوع است. بذرهای ارکیده شبیه گرد و غبار با حدود یک میلیون بذر در هر گرم، کوچکترین هستند. آنها غالباً بذرهای رویانی با رویانهای نابالغ و ذخیره انرژی غیرقابل توجه هستند. ارکیده و چند گروه دیگر از گیاهان مایکو هِتِروتروفی (Myco-heterotrophy) هستند که برای تغذیه در طول جوانهزنی و رشد اولیه گیاهچه به همزیستی قارچریشه نیاز دارند. در واقع برخی از نهالهای ارکیده زمینی، چند سال اول زندگی خود را با صرف انرژی از قارچها میگذرانند و برگهای سبز تولید نمیکنند. با بیش از ۲۰ کیلوگرم، بزرگترین دانه مربوط به نارگیل دریایی است. گیاهانی که بذرهای کوچکتر تولید میکنند میتوانند تعداد بیشتری بذر در هر گل تولید کنند، در حالی که گیاهان با بذرهای بزرگتر منابع بیشتری را در این بذرها سرمایهگذاری میکنند و بهطور معمول بذر کمتری تولید میکنند. بذرهای کوچک زودتر رسیده و زودتر قابل پخش هستند، بنابراین پاییز اغلب گیاهان شکوفهدار دارای بذرهای ریز هستند. بسیاری از گیاهان یک ساله مقادیر زیادی بذر کوچکتر تولید میکنند. این کمک میکند تا اطمینان حاصل شود که حداقل تعداد کمی در یک مکان مطلوب به رشد لازم میرسند. گیاهان چندساله و علفی اغلب بذرهای بزرگتری دارند. آنها میتوانند بذرها را طی سالهای طولانی تولید کنند و بذرهای بزرگتر ذخیره انرژی بیشتری برای جوانهزنی و رشد گیاهچه دارند و پس از جوانهزنی نهالهای بزرگتر و ثابتتری تولید میکنند.
جستارهای وابسته
منابع
- مشارکتکنندگان ویکیپدیا. «Seed». در دانشنامهٔ ویکیپدیای انگلیسی، بازبینیشده در ۱۷-۰۲-۲۰۲۱.
- فیزیولوژی گیاهی، دکتر افراسیاب رهنما ، انتشارات پوران پژوهش.
در ویکیانبار پروندههایی دربارهٔ بذر موجود است. |