هورمون گیاهی

اولین گروه هورمون گیاهی هستند که کشف شدند و مورد استفاده قرار گرفته. ماهیت هورمونی آن‌ها به‌طور روشن در آزمایشی که برای اولین بار توسط وانت در سال ۱۹۲۸ انجام گرفت در کولئوپتیل یولاف از گیاهان تیره غلات نشان داده شده و در غلظت کمتر از ۱۰*۱مولار می‌توان به کار برد طبیعی‌ترین ترکیبی که در گیاهان شناخته شده‌است اسید ایندول -۳- استیک (IAA) می‌باشد که احتمالاً در گیاهان از اسید آمینه تریپتوفان ساخته می‌شود. مراکز عمده ساخته شدن آکسین بافت‌های مریستمی انتهایی از قبیل جوانه‌های در حال بازشدن، برگ‌های جوان، نوک ریشه، گل‌ها یا گل آذین روی ساقه گلدار می‌باشد و نحوه انتقال آکسین در اندام‌های جوان از بالا به پایین و در اندام‌های پارانشیمی در داخل آوندهای آبکشی انجام می‌گیرد و در ریشه هم از نوک ریشه به سمت بالای ریشه صورت می‌گیرد.

از آکسین‌های مصنوعی می‌توان به اسید -نفتالین- استیک، اسید ایندول -۳- بوتیریک، اسید ۲–۴-در کلرو فنواکسی استیک، اسید نفتاکسی استیک و اسید تریو یدوبنزوئیک اشاره نمود. اسید ایندول استیک به عنوان هورمون طبیعی در اثر آنزیم‌هایی ازقبیل اکسیدازها و فنولازها تجزیه می‌شود. قابل ذکر است بکار بردن غلظت‌های نسبتاً زیاد آکسین‌ها همچنین منجر به نقایصی در گیاهان از قبیل تغییر شکل برگ، ساقه و ریشه، رنگ پریدگی برگهاٍ جلوگیری از طویل شدن ریشه‌ها یا باز شدن گل‌ها و ایجاد ورم و آماس می‌شود.

• نقش اکسین در گیاه:

۱- طویل شدن سلول‌ها و اندامها: اولین اثر آکسین‌ها می‌باشد که افزایش غلظت آکسین شدت طویل شدن سلول‌ها را به همراه دارد. اما اثر بازدارندگی نیز دارد یعنی آکسین با همان غلظتی که سبب تشدید طویل شدن اندام‌ها هوایی را دارد طویل شدن ریشه را کند می‌سازد.

۲- نور گرایی (فتوتروپیسم): این اثر که بیشتر به صورت خمیدگی در گیاه می‌باشد بعلت توزیع نامتقارن اکسین در اندام مربوط قابل ملاحظه می‌باشد خمیدگی مزبور ناشی از این است رشد در سمت نزدیک به نور تا حدودی کند و رشد سمتی که به دور از آن است شدید تر است.

۳- زمین گرایی:در ریشه نظیر ساقه که رشد افقی دارد تجمع زیادتر اکسین در نیمه زیرین رشد ریشه را کند کرده و سبب خمیدگی می‌شود.

۴- فعال ساختن لایه زاینده: فعالیت لایه زاینده به وسیلهٔ آکسین‌ها که در درون ساقه از بالا به پایین و از جوانه‌های در حال رشد حرکت می‌کند تجدید می‌شود.

۵- ایجاد گل: آکسین گل دادن بعضی از گیاهان روز بلند به شرط آنکه دوره فتوپریود به اندازه کافی برای گلدهی گیاهان طولانی باشد تسریع می‌نماید. مانند سیلن و بذرالبنج. از طرفی گلدهی در برخی گیاهان روز کوتاه در صورت استعمال آکسین در دوره تاریکی متوقف می‌شود.

۱- مهم‌ترین کاربرد این هورمون در بالابردن میزان محصول انگور است که این عمل بسته به زمان کاربرد هورمون به دو صورت انجام می‌گیرد.

الف- هورمون پاشی پیش از عمل باروری یعنی حدود ۱۰ روز قبل از ریزش گلبرگ‌ها یا کلاهک گل‌ها صورت می‌گیرد که این عمل باعث از بین بردن مادگی و تولید حبه‌های بدون دانه ناشی از بکرزایی می‌شود ضمناً این عمل با ریزش تعدادی از حبه‌ها همراه است و در انگورهای دارای تراکم زیاد است مانند یاقوتی باعث باز شدن خوشه و بالا رفتن کیفیت محصول می‌گردد.

ب- محلول پاشی پس از انجام عمل باروری و تشکیل حبه‌ها یعنی از زمان ریزش حدود ۷۵ درصد کلاهک‌ها به بعد انجام می‌گیرد در این حالت تک حبه‌های درشت تر شده و محصول ازدیاد می‌یابد.

۲- جیبرلین‌ها ایجاد میوه‌های ناشی از بکرزایی را روی گیاهان که به‌طور طبیعی توانایی این کار داشته باشند افزایش می‌دهد.

۳- بزرگی درشتی میوه: برای تولید میوه‌های درشت و بهتر و برای جلوگیری از ترک ناشی از بارندگی در میوهای گیلاس استفاده از جیبرلین سه هفته قبل از برداشت مؤثر و مفیداست.

۴- کیفیت میوه: استفاده از این هورمون ۴ الی۵ هفته قبل از برداشت بر روی میوه‌های آلوده باعث بهبود کیفیت می‌شود.

۵- تأخیر در رسیدن میوه‌ها: میوه‌های مانند خرمالو که اگر پیش از رسیدن چیده نشوند به سرعت نرم و فاسد می‌شوند یا میوه‌های پرتقال و لیمو زمانی روی درخت می‌رسند که عرضه است به بازار زیاد یا قیمت‌ها پایین است که غالباً ضرر اقتصادی را به همراه موارد استفاده از هورمون جیبرلین هنگامی که میوه‌ها هنوز سبز هستند یعنی حدود یکماه قبل از رسیدن مدتی نسبتاً طولانی همان‌طور سبز روی درخت باقی خواهند ماند و از طرفی استفاده از این هورمون در گیلاس حدود سه هفته قبل از برداشت و در گلابی چهار هفته قبل از برداشت در دیر برداشت کردن محصول مؤثر است.

۶- جیبرلین در انگور باعث افزایش اندازه حبه می‌شود و در سیب و گلابی باعث دراز شدن اندازه میوه‌ها می‌شود.

۷- افزایش گل در خیار گلخانه‌ای از هورمون جیبرلین استفاده می‌شود.

۸- در افزایش جوانه زنی بذرهای سیب، گلابی، فندق، گیلاس که قبل از جوانه زنی استفاده می‌شود.

۹- برای اصلاح شکل و اندازه میوه سیب در زمان اولین ریزش گلها

۱۰- برای کاهش اثر ویروس زرد در میوه‌ها مثل آلبالو که ۱۵الی ۱۵ روز پس از ریزش گلبرگ‌ها استفاده می‌شود.

۱۱- برای وادار کردن گیاهان روزبلند به گلدهی در شرایط روز کوتاه و گیاهان روزکوتاه در روز بلند از این هورمون استفاده می‌شود.

در سال ۱۹۵۵ دانشمندی به نام میلر موفق شدکه از DNA تجزیه شده اسپرم شاه ماهی اولین انگیزنده تقسیم یاخته‌ای را جدا کندو آن را کینین نام نهاد و بعدها معلوم شد که این ماده مصنوعی در گیاه وجود ندارد و اولین ماده طبیعی استخراج شده از گیاه که در واقع سیتو کینین طبیعی می‌باشد از بذر ذرت به دست آمده که آن را زآتین نامیده شد. زآتین یکی از فعالترین سیتوکینین شناخته شده‌است که دارای اثرات رونق بخشی دارد که مهم‌ترین آن تقسیم سلولی است. سیتوکینین‌ها به‌طور عمده در مریستم‌های انتهایی ریشه، گل آذین‌ها و میوه‌های در حال رشد ساخته می‌شود. سیتوکینین ساخته شده در نوک ریشه به وسیلهٔ شیره خام آوندهای چوبی و در بخش‌های بالایی گیاه توسط آوندهای آبکشی به سمت پایین انتقال می‌یابد.

۱- بزرگ شدن و طویل شده سلول‌ها: سیتوکینین‌ها در مرحله طویل شدن سلول یا بزرگ شده آن رشد تأثیر می‌گذارد ولی اینکه اثر رونق بخشی یا باز دارنده است بستگی به اندام مربوط نوع به‌خصوص سیتوکینین و غلطت آن دارد.

۲- ایجاد جوانه گل و نمو آن: در برخی از گیاهان افزایش نسبت سیتوکینین به اکسین سبب پیدایش جوانه‌ها و در نتیجه شاخه‌های برگدار می‌شود.

۳- تشکیل ریشه: سیتوکینین با غلظت خیلی کم به تشکیل ریشه کمک کرده ولیکن در غلظت زیاد از تشکیل آن جلوگیری می‌کند.

۴- پیری دیر رس: این هورمون پیری را در برگ‌ها با غلظت نسبتاً کم به تأخیر می‌اندازد و از ریزش گل‌ها و برگ و میوها جلوگیری می‌کند.

۵- پارتنوکارپی:سیتوکینین همانند هورمون‌های گروه اکسین و ژیبرلین باعث پارتنوکارپی می‌شوند.

۶- تأثیر روی گل دادن: سیتوکینین باعث تولید گل در گیاهان روز بلند شرایط روز کوتاه و برعکس می‌شود.

۷- شکستن دوره خواب بذر: سیتوکینین‌ها در غلظت مناسب با ژیبرلین‌ها و نور قرمز خاصیت شکستن دوره خواب بذر حساس به نور را دارد.

این هورمون که هورمون پیری نام گرفته‌است معلوم شده‌است که به صورت گاز اتیلن در بافت‌های گیاهی شاخه شده و مانع از رشد ریشه و ساقه گردیده و پیری و ریزش برگ‌های را تسریع می‌کند و از طرفی نمو جوانه‌های جانبی را به تأخیر انداخته و اصولاً همه صفات خاص یک هورمون را دارا می‌باشد. اتیلن در شرایط عادی یعنی درجه حرارت‌های معمول به صورت گاز است. اتیلن همچنین ممکن است از گیاه خارج شود و رشد و فعل انفعال‌های فیزیولوژیکی گیاهان را مجاور را تحت تأثیر قرار دهد و برخلاف سایر هورمون‌های گیاهی که در نقاط خاصی تولید می‌شود این هورمون به صورت موضعی در هر نقطه‌ای از گیاه ممکن است تولید شود و حرکت آن در داخل بافت‌ها به صورت انتشار گاز می‌باشد و تحت تنش‌های فیزیکی در قسمت‌های زیادی از گیاه ساخته می‌شود.

در حدود دهه ۱۹۶۰ دو ماده به‌طور هم‌زمان بنام‌های دورمین و آبسایزین از بافت‌های مختلف گیاهی استخراج گشت بررسی‌ها نشان داد که اولاً هر دو آن‌ها در حقیقت یکی هستند که اسید آبسیزیک نامیده شد ثانیاً مهم‌ترین قسمت بازدارنده‌های بتا را تشکیل می‌دهند. اسید آبسیزیک از سایر بازدارنده‌های طبیعی گیاهان حدود یکصد مرتبه قویتر است و فرایندهایی مانند رکود بذرها، جوانه‌ها و نیز ریزش اندام‌ها را کنترل می‌کند. این اعمال مشخصاً با همراهی سایر هورمون‌ها انجام می‌پذیرد. بدین معنا که عوامل محیطی مانند کمبود مواد معدنی، خشکی خاک، روزهای کوتاه و سردی هوا که باعث ایجاد رکود می‌شوند باعث افزایش اسید آبسیزیک و کم شدن جیبرلین‌ها نیز می‌شوند و عواملی ماند روزهای بلند و سرمای زمستانه که رکود را از بین می‌برند عکس این عمل را انجام می‌دهند.

(میزان اسید آبسیزیک در گیاه تحت تأثیر کمبود آب، اکسیژن و مواد غذایی مورد نیاز گیاه می‌باشد) تغییرات سریع غلظت از مشخصات خاص این بازدارنده است بدین معنی که وقتی گیاه تحت تأثیر کمبودهای آب، اکسیژن و مواد غذایی قرار گیرد، میزان اسید آبسایزیک به سرعت بالا می‌رود و پس از برطرف شدن تنش، طی دو روز به حالت عادی بر می‌گردد. همانند اتیلن برای ساخته شدن آبسایزیک محل خاص در درون گیاه وجود ندارد و تمام اندام‌ها می‌توانند برحسب نیاز به تولید این ماده بپردازند. نقل و انتقال نیز مانند جیبرلین و سایتو کنین در بافت‌های آوندی انجام می‌پذیرد. از این هورمون به نام هورمون تنش یاد شده‌است چرا که از آسیب خشکی جلوگیری می‌کند، بدین صورت که باعث بسته شدن روزنه‌های گیاه می‌شود و در هنگام کم‌آبی مانع از دست رفتن آب گیاه می‌شود.

مواد تشکیل دهنده این هورمون از رشد گیاهان به‌طور کامل جلوگیری نموده و باعث مرگ گیاه می‌شود به همین دلیل در حال حاضر اکثر آن‌ها برای کنترل شیمیایی علف‌های هرز و به عنوان علفکش به کاربرده می‌شوند؛ ولیکن اثر کشندگی علف کش‌ها معمولاً همراه با ایجاد تغییرات ظاهری در گیاه می‌باشد که از این نظر با کندکننده‌های رشد متفاوت می‌باشد. در این گروه علاوه بر علفکش‌ها ماده‌ای به نام مالئیک هیدرازید وجود داردکه هرچند در غلظت‌های بالا دارای خاصیت علف کشی می‌باشد دارای کاربردهای مهمی می‌باشد که عبارتند از:

۱- جلوگیری از جوانه زدن پیاز، سیب زمینی در انبار یکماه قبل از برداشت با غلظت ۵/۲ در هزار یا ۲۵۰۰ قسمت در میلون

۲- جلوگیری از پاجوش دادن توتون بدین صورت که زمانی که حدود ۹۰ درصد بوته‌ها به گل نشست سر آن‌ها را قطع کرده و یک الی هفت روز بعد محلول پاشی روی آن‌ها صورت می‌گیرد.

۳- کم کردن رشد چمن و درختان و درختچه‌های غیر مثمر زینتی که در روی درختان و درختچه‌های زینتی این ماده با غلظت ۲ تا ۸ قسمت در هزار بر روی گیاه پاشیده می‌شود و در چمن کاری پس از هر بار چمن کاری مصرف این ماده در غلظتی حدود ۲ در هزار باعث کندی رشد مجدد چمن گردیده و در مصرف آب صرفه جویی می‌شود که در ایران می‌توان جهت کم کردن هزینه چمن زنی و پایین آوردن بهای آب مصرفی پارکها، میدان‌های ورزشی از این محلول استفاده نمود.

این مواد بدون اینکه تغییری در شکل ظاهری گیاه ایجاد نماید باعث کند شدن رشد گیاه می‌شود از مهم‌ترین مواد این گروه که در باغبانی امروزه استفاده می‌شود آلار درجه اول، سایکوسل(ccc) و فسفون- دی(phophon-D) و آمو ۱۶۱۸ (Amo1618) در درجات بعدی قرار دارند. این مواد تقسیم و رشد یاخته‌ای در ناحیه زیر مریستمی انتهای شاخه‌ها جلوگیری به عمل می‌آوردولی بر روی خود مریستم تأثیر ندارد؛ که این امر باعث تولید طبیعی شاخه‌ها، برگ و میوه، کوتاه ماندن درخت و افزایش تولید گل در سال بعد مصرف و کاهش هرس می‌شود. آلار در غلظت‌های مختلف برحسب نوع گیاه متفاوت است ولی می‌توان در غلظت ۵/۰ الی ۸ در هزار از اواسط بهار تا اواسط تابستان بکار برد.

۱- در درختانی مانند انجیر و گلابی و بعضی از سیب‌ها که میوه‌های نرم تولید می‌کند باعث تولید بافت محکمتر با قابلیت نگهداری و ترابری بیشتر می‌شود.

۲- در میوه‌های هسته دار مانند هلو، گیلاس و آلبالو در اوایل تابستان باعث تسریع در رسیدن و یکنواختی می‌شود.

۳- محلول پاشی بیدرنگ با آلار پیش یا پس از شکفتن گل‌ها بر گیاهانی مانند گوجه فرنگی و انگور افزایش تعداد میوه را موجب می‌شود.

۴- بسیاری از گیاهان باغبانی و زراعی که با کندکننده‌های رشد محلول پاشی شده‌اند در برابر خشکی مقاومت نشان داده‌اند که در ایران کمبود آب از عوامل عمده محدود یت کشاورزی است می‌توان از این پدیده بهره جست.

این گروه از اوایل دهه ۱۹۶۰ که از مشتقات ماده به نام ۹- کربوکسیک اسید فلورین می‌باشند. به خاطر خواص بیولوژیکی ویژه‌ای که داشته مورد توجه قرار گرفته مهم‌ترین مورفکتین‌ها موجود آی تی ۳۴۵۶، آی تی۳۲۳۳، نام دارند که در غلظت‌های زیاد برای کشتن علف‌های هرز و جلوگیری از رشد گیاهان چوبی به کار می‌روند علاوه بر این باعث اختلال در سوخت و ساز و ساختن شدن هورمون آکسین می‌شود و باعث نابسامانی در نورگرایی زمین گرایی می‌شود.

این مواد که به نام هرس‌کننده(pruning agants) شناخته شده و متعلق به گروه‌های شیمیایی مختلف می‌باشند که از مهم‌ترین آن‌ها می‌توان بوترالین(Butralin)، استرهای متیل اسیدها و الکل‌های زنجیره‌ای طویل و مشتقات پیچیده اسید استیک را نام برد که اثر آن‌ها بدین صورت است که با خشک کردن جوانه‌های انتهایی گیاه جوان، مشابه هرس عمل می‌کنند و نهال را در همان سال وادار به تولید شاخه‌های فرعی می‌سازد و زمان کاربرد این مواد در اواخر بهار است.

۱- مبانی فیزیولوژی گیاهی – ترجمه حسین لسانی و مسعود مجتهدی- انتشارات دانشگاه تهران ۲- اصول باغبانی – مرتضی خوشخوی- انتشارات دانشگاه شیراز ۳- زندگی گیاه سبز- ترجمه حسین لسانی و مسعود مجتهدی- انتشارات دانشگاه تهران