اندامک
در زیست‌شناسی سلولی، اَنْدامَک‌ها یا اُرگانِل‌ها (به انگلیسی: Organelle)، زیرواحدهای تخصصی سلول‌ها هستند که دارای کارکردی ویژه بوده و معمولاً در فضای داخلی سلول‌ها قرار دارند. برخی از اندامک‌ها خود دارای غشاء دولایه لیپیدی هستند (اندامک‌های غشادار) و برخی از آن‌ها فاقد غشا هستند (اندامک‌های بدون غشا)
اندامک‌ها عموماً در فضای درونی سلول‌ها محصور هستند اما طبق بعضی از تعاریف، زیرواحدهای خارج سلولی مانند تاژک‌ها و مژک‌ها نیز اندامک هستند. اندامک‌ها به‌واسطهٔ پژوهش‌های میکروسکوپی شناسایی شده‌اند و با تکنیک‌های قطعه‌قطعه کردن سلول قابل جداسازی هستند. درون یاخته‌های یوکاریوتی انواع بسیاری از اندامک‌ها دیده می‌شود. این در حالی است که در سلول‌های پروکاریوتی اندامکی فعال وجود ندارد.[1][2]
واژهٔ اندامک به این دلیل انتخاب شده که ساختارهای یک یاخته همچون اندام‌های یک بدن هستند و به‌دلیل اندازهٔ کوچک خود با پسوند تصغیر «ـَک» همراه شده‌اند.[پانویس 1]
تاریخچه و اصطلاح‌شناسی
در زیست‌شناسی، اندام‌ها به عنوان یگان‌های کارکردی منحصر بفردی که در یک جاندار محصورند؛ تعریف شده‌است.[3] تمثیل اندام‌های بدنی در زیرساختارهای میکروسکوپی که مشاهده‌پذیر بوده، همین اندامک‌ها هستند که نویسندگان و پژوهشگران بسیاری در کارهای متفاوتی به همتایی میان این دو به بحث نشسته‌اند.
در دههٔ ۱۸۳۰ میلادی، فلیکس دوژاردان فرانسوی، نظریهٔ کریستین گوتفرید ایرنبرگ آلمانی را رد کرد. ایرنبرگ مدعی بود که ریزسازواره‌ها دارای اندام‌های مشابه با جانوران چندسلولی هستند که تنها ابعاد آن اندام‌ها کوچکتر است.[4]
برای نخستین‌بار،[5][6][7] با کوچک‌سازی واژه «اندام» (مثلاً: اندام کوچک) برای ساختارهای سلولی، جانورشناس آلمانی، کارل آوگست موبیوس در سال ۱۸۸۴؛ اصطلاح اندامک را بکار بست.[پانویس 2][8] وی در یک پاورقی که به عنوان تصحیح در موضوع بعدی مجله انتشار یافته بود، پیشنهاد «اندامک» خودش را برای نامیدن اندام‌های جانداران تک‌سلولی تأیید کرد؛ زیرا این اندامک‌ها سازندگان یک سلول بودند و در تصاد با نگرش اندام‌های چندسلولی جانداران چندسلولی بود.
انواع اندامک‌ها
دربارهٔ تعریف اندامک تاکنون نظریات گوناگونی وجود داشته‌است. گروه کثیری از زیست‌شناسان سلولی اندامک را برابر «بخش سلولی» می‌پندارند، این در حالی است که دیگر زیست‌شناسان اصطلاح اندامک را محدودتر کرده‌اند و آن را فقط برای اشاره به آن چیزی که دربردارنده دی‌ان‌ای است که از دیگر جاندران میکروسکوپی، به طریق «درون‌هم‌زیستی» نشأت گرفته‌است، بدان واژه اندامک را اطلاق می‌کنند.[9][10][11]
برپایهٔ همین تعریف، اندامک‌ها به دو رده جداگانه بخش خواهند شد (مثلاً آن‌هایی که دربردارنده دی‌ان‌ای خودشان هستند و از درون‌هم‌زیستی باکتریایی نشأت گرفته‌اند):
همچنین برای دیگر اندامک‌ها خاستگاه‌هایی درون‌هم‌زیستی فرض شده که حتماً دربرداشتن دی‌ان‌ای از الزامات نیست (مثلاً تاژک)
در تعریفی گسترده‌تر آمده‌است که اندامک بایستی دارای غشاء دولایه لیپیدی مستقل باشد. برخی زیست‌شناسان نیز اندامک‌ها را به دوگروه اندامک‌های دارای غشا و اندامک‌های بدون غشا تقسیم می‌کنند.[13] زیرا گروه بزرگی از زیست‌شناسان ریبوزوم را اندامک می‌دانند.[14] اندامک‌های بدون غشا، مجموعه‌های بزرگ زیست‌مولکولی نیز نامیده می‌شوند که مجموعه‌ای پیچیده از درشت‌مولکول‌ها بوده و دارای عملکردی ویژه و اختصاصی هستند. این ساختارها عبارت اند از:
- مجموعه‌های بزرگ آران‌ای و پروتئین: ریبوزوم، پیرایشگر،[پانویس 3] طاقی[پانویس 4]
- مجموعه‌های بزرگ پروتئین: پروتئازوم، هولوآنزیم دی‌ان‌ای پلیمراز سه، هولوآنزیم آران‌ای پلیمراز دو، کپسیدهای ویروسی متقارن، مجموعهٔ GroEL و GroES؛
- مجموعه‌های پروتئین غشایی: فوتوسیستم یک، ATP سنتتاز و porosome
- مجموعه‌های بزرگ دی‌ان‌ای و پروتئین: نوکلئوزوم، سانتریول و مرکز سازماندهی میکروتوبول ( MTOC )
- اسکلت سلولی
- تاژک
- هستک
- Stress granule
- دانهٔ سلول زایا
- دانهٔ انتقال نورونی
اندامک‌های یوکاریوتی
یاخته‌های یوکاریوتی دارای ساختاری پیچیده هستند. غشای این یاخته‌ها دولایه‌ای و از جنس لیپید است و این یاخته‌ها دارای اندامک‌های بزرگ و کوچکی هستند که می‌توان با میکروسکوپ نوری، اندامک‌های بزرگ‌تر همچون هسته و واکوئل را مشاهده کرد.
نکته: همهٔ یوکاریوت‌ها دربرداندهٔ همهٔ اندامک‌های فهرست‌شدهٔ زیر نیستند. همچنین برخی از اندامک‌ها نیز فقط در انواع خاصی از سلول‌ها، موجود بوده و برخی از آن‌ها مانند میتوکندری در برخی سلول‌ها موجود نیستند.[15]
| اندامک | کارکرد اصلی | ساختار | جانداران | ملاحظات |
|---|---|---|---|---|
| کلروپلاست (پلاست) | فتوسنتز، گیراندازی انرژی نورانی جهت تولید قند | دوغشایی | گیاهان، آغازیان (منسوخ: جانداران دیسه‌ربایی[پانویس 5]) | |
| شبکه اندوپلاسمی | translation and folding of new proteins (rough endoplasmic reticulum), expression of lipids (smooth endoplasmic reticulum) | تک‌غشایی | همه یوکاریوت‌ها | rough endoplasmic reticulum is covered with ribosomes, has folds that are flat sacs; smooth endoplasmic reticulum has folds that are tubular |
| تاژک | locomotion, sensory | برخی از یوکاریوت‌ها | ||
| دستگاه گلژی | sorting, packaging, processing and modification of proteins | تک‌غشایی | همه یوکاریوت‌ها | cis-face (convex) nearest to rough endoplasmic reticulum; trans-face (concave) farthest from rough endoplasmic reticulum |
| میتوکندری | energy production from the oxidation of glucose substances and the release of adenosine triphosphate | دوغشایی | اغلب یوکاریوت‌ها | has own DNA; theorized to be engulfed by an ancestral eukaryotic cell (endosymbiosis) |
| واکوئل | storage, transportation, helps maintain homeostasis | تک‌غشایی | یوکاریوت‌ها | |
| هسته | DNA maintenance, controls all activities of the cell, RNA transcription | دوغشایی | همه یوکاریوت‌ها | contains bulk of genome |
میتوکندری‌ها و پلاست‌ها از جمله کلروپلاست، دارای غشا دولایه و دی‌ان‌ای مجزا و مخصوص خود هستند.
| اندامک یا ماکرومولکول | عملکرد اصلی | نوع ساختار | نوع جاندار |
|---|---|---|---|
| آکروزوم | کمک به اتصال اسپرم به تخمک | غشاء تک‌لایه | اکثر جانوران |
| اتوفاگوزوم | وزیکول تجزیه‌کننده اندامک‌ها و اجزا سیتوپلاسم | غشای دولایه | همه یوکاریوت‌ها |
| سانتریول | ایفای نقش در تقسیم سلول | ریزلوله | جانوران |
| مژک | حرکت سلول در محیط | ریزلوله | جانوران، پروتوزوئا و تعداد کمی از گیاه |
| یاخته گزنده | نیش زدن | coiled hollow tubule | گزنده‌تباران |
| Eyespot apparatus جسم بینایی | شناسایی جهت نور و کمک به فرایند حرکت به سوی نور | جلبک‌های سبز و ت‌سلولی‌های فتوسنتزکننده مانند euglenids | |
| گلایکوزوم | انجام فرایند قندکافت | غشاء تک‌لایه | برخی پروتوزوئاها از جمله مته‌تن‌سانان |
| گلایوکسیزوم | تبدیل چربی‌ها به قند | غشاء تک‌لایه | گیاهان |
| هیدروژنوزوم | ایجاد انرژی و هیدروژن | دولایه | تعداد کمی از تک‌سلولی‌ها |
| لیزوزوم | کمک به تجزیه مولکول‌های بزرگ مانند پروتئین و پلی‌ساکاریدها | غشاء تک‌لایه | جانوران |
| ملانوزوم | ذخیره رنگدانه‌ها | غشاء تک‌لایه | جانوران |
| میتوزوم | probably plays a role in Iron-sulfur cluster(12) (Fe-S) assembly | غشا دولایه | چند تک‌سلولی فاقد میتوکندری |
| تارچه | ساختار یاخته ماهیچه‌ای | ساختار رشته‌ای | جانوران |
| هستک | پیش‌تولید ریبوزوم‌ها | پروتئین، دی‌ان‌ای و آران‌ای | اکثر یوکاریوت‌ها |
| ocelloid | شناسایی جهت نور و کمک به فرایند حرکت سلول به سوی نور | غشا دولایه | Warnowiaceae |
| parenthesome | ناشناخته | ناشناخته | قارچ |
| پراکسی‌زوم | تجزیه هیدروژن پراکسید | غشاء تک‌لایه | همهٔ یوکاریوت‌ها |
| porosome | ترشح | غشاء تک‌لایه | همهٔ یوکاریوت‌ها |
| پروتئازوم | تجزیهٔ پروتئین‌های مازاد یا آسیب‌دیده از طریق پروتئین‌کافت | مجموعه بسیار بزرگ پروتِینی | همهٔ یوکاریوت‌ها و برخی باکتری‌ها و آرکی‌ها |
| ریبوزوم | فرایند ترجمه | پروتئین و آران‌ای | همهٔ یووکاریوت‌ها |
| stress granule | ذخیره آران‌ای پیام‌رسان | mRNP | اکثر یوکاریوت‌ها |
| TIGER domain | پروتئین‌های رمزنگار آران‌ای پیام‌رسان | فاقد غشا | اکثر جانداران |
| وزیکول | حمل مواد | تک‌غشایی | همگی یووکاریوت‌ها |
سایر ساختارهای مرتبط:
اندامک‌های پروکاریوتی
این اندامک‌ها ساختار و عملکرد ساده‌ای دارند. در گذشته تصور می‌شد که پروکاریوت‌ها فاقد اجزاء و زیرواحدهای درونی هستند. این تصور از دههٔ ۱۹۷۰ و با کمک میکروسکوپ‌های الکترونی رو به تغییر نهاد و مشخص شد که پروکاریوت‌ها نیز دارای اجزاء درونی بوده و این اجزا فاقد غشا هستند.[16]
| اندامک یا ماکرومولکول | عملکرد اصلی | نوع ساختار | موجود زنده |
|---|---|---|---|
| آناموکس | anaerobic ammonium oxidation(⎘ آناموکس) | ladderane(5) lipid membrane | "Candidatus(10)" bacteria within Planctomycetes(⎘ پلانکتومیست‌ها) |
| کربوکسیزوم | تثبیت کربن | protein-shell bacterial microcompartment(7) | بعضی از باکتری‌ها |
| کلوروزوم | فتوسنتز | light harvesting complex attached to cell membrane | green sulfur bacteria(29) |
| تاژک | حرکت در محیط | protein filament | some prokaryotes |
| magnetosome
مگنتوزوم |
magnetic orientation | inorganic crystal, lipid membrane | magnetotactic bacteria(11) |
| نوکلئوئید | DNA maintenance, transcription(⎘ رونویسی (ژنتیک)) to RNA | DNA-protein | prokaryotes |
| مویک | Adhesion to other cells for conjugation or to a solid substrate to create motile forces. | a hair-like appendage sticking out (though partially embedded into) the plasma membrane | prokaryotic cells |
| پلاسمید | رد و بدل کردن دی‌ان‌ای | دی‌ان‌ای حلقوی | some bacteria |
| ریبوزوم 70S | ترجمه آران‌ای به پروتئین | آران‌ای و پروتئین | bacteria and archaea |
| ریزکیسه | فتوسنتز | photosystem proteins and pigments | mostly cyanobacteria(⎘ سیانوباکتر) |
پانویس
- در اصل واژهٔ «اندامک» گرته‌برداری از واژهٔ لاتین Organelle است که از واژهٔ Organ به معنای اندام و پسوند تصغیر لاتین -elle ساخته شده‌است.
- در اصل واژه‌ای که موبیوس بکارگرفت، واژهٔ لاتین organula (اندامک‌ها) بود که صورت جمع واژهٔ organulum (اندامچه) است که از واژه organum (اندام) برگرفته شده‌است
- اسپلایسوزوم/spliceosome
- والت/vault
- kleptoplastic organisms
منابع
- Kerfeld, C. A.; Sawaya, M. R; Tanaka, S; Nguyen, C. V.; Phillips, M; Beeby, M; Yeates, T. O. (5 August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736.
- Kerfeld, C. A.; Sawaya, M. R; Tanaka, S; Nguyen, C. V.; Phillips, M; Beeby, M; Yeates, T. O. (5 August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736.
- Lynsey Peterson (2010-04-17). "Mastering the Parts of a Cell". Lesson Planet. Retrieved 2010-04-19.
- Di Gregorio, M. A. (2005). From Here to Eternity: Ernst Haeckel and Scientific Faith. Gottingen: Vandenhoeck & Ruprecht. p. 218.
- Robin, Ch. (1891). Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux. F. Alcan.
- Amer. Naturalist. 23, 1889, p. 183: "It may possibly be of advantage to use the word organula here instead of organ, following a suggestion by Möbius. Functionally differentiated multicellular aggregates in multicellular forms or metazoa are in this sense organs, while, for functionally differentiated portions of unicellular organisms or for such differentiated portions of the unicellular germ-elements of metazoa, the diminutive organula is appropriate." Cited after: Oxford English Dictionary online, entry for "organelle".
- Bütschli, O. (1888). Dr. H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria. p. 1412.
Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
- Möbius, K. (September 1884). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet". Biologisches Centralblatt. 4 (13, 14): 389–392, 448.
Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula". Footnote on p. 448: "Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie „Organula“ zu nennen
- Keeling, Pj; Archibald, Jm (2008). "Organelle evolution: what's in a name?". Current Biology. 18 (8): R345–7. doi:10.1016/j.cub.2008.02.065. PMID 18430636.
- Imanian B, Carpenter KJ, Keeling PJ (2007). "Mitochondrial genome of a tertiary endosymbiont retains genes for electron transport proteins". The Journal of eukaryotic microbiology. 54 (2): 146–53. doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00245.x. PMID 17403155.
- Mullins, Christopher (2004). "Theory of Organelle Biogenesis: A Historical Perspective". The Biogenesis of Cellular Organelles. Springer Science+Business Media, National Institutes of Health. ISBN 0-306-47990-7.
- Hogan, C. Michael (2010). Deoxyribonucleic acid. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. S. Draggan and C. Cleveland (eds.). Washington DC
- Campbell and Reece, Biology 6th edition, Benjamin Cummings, 2002
- Cormack, David H. (1984) Introduction to Histology, Lippincott, ISBN 0-397-52114-6
- Fahey RC, Newton GL, Arrack B, Overdank-Bogart T, Baley S (1984). "Entamoeba histolytica: a eukaryote without glutathione metabolism". Science. 224 (4644): 70–72. Bibcode:1984Sci...224...70F. doi:10.1126/science.6322306. PMID 6322306.
- Tsai, Yingssu; Sawaya, Michael R; Cannon, Gordon C; Cai, Fei; Williams, Eric B; Heinhorst, Sabine; Kerfeld, Cheryl A; Yeates, Todd O (2007-6). "Structural Analysis of CsoS1A and the Protein Shell of the Halothiobacillus neapolitanus Carboxysome". PLoS Biology. 5 (6). doi:10.1371/journal.pbio.0050144. ISSN 1544-9173. PMC 1872035. PMID 17518518. Check date values in:
|date=(help)
 |
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ اندامک موجود است. |
نیلوفر
