باکتری
باکتری‌ها یا ترکیزه‌ها (به انگلیسی: Bacteria) دامنه‌ای از پروکاریوتها هستند. این جانداران که عمدتاً اندازه‌ای در حد چند میکرون دارند از جمله اولین جانداران پدید آمده بر روی کره زمین هستند. این جانداران ساده از متنوع‌ترین و مهم‌ترین میکروارگانیسمها به‌شمار می‌روند.
| باکتری‌ها | |
|---|---|
 | |
| تصویر میکروسکوپ الکترونی باکتریهای اشریشیاکلی | |
| آرایه‌شناسی | |
| حوزه: | باکتری‌ها |
| Phyla[1] | |
اکتینوباکتر (high-G+C)
Aquificae
Acidobacteria | |
باکتری‌ها در سطح وسیعی با جانوران، گیاهان، قارچها و آغازیان رابطهٔ همزیستی دارند، به‌طوری که بدون فعالیت آنها، حیات به شکل کنونی بر روی زمین مختل می‌گردد. باکتری‌ها نقش حیاتی در چرخه‌های مواد غذایی دارند و بسیاری از مراحل این چرخه‌ها هم‌چون تثبیت نیتروژن از جو زمین، تجزیه پروتئینها به روش زیستی، تجزیهٔ اجساد و بقایای جانداران و فرایند گندیدگی به آنها وابسته است.[2] باکتریهای موجود در جمعیت‌های زندهٔ اطراف چشمه‌های آب‌گرم مواد غذایی لازم برای حفظ حیات را با تبدیل مواد محلولی هم‌چون سولفید هیدروژن و متان، فراهم می‌کنند.باکتری ها به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می شوند.باکتری ها از نظر ظاهری به سه دسته کروی و میله ای و مارپیچ تقسیم می شوند[3]
باکتری‌ها در مقایسه با یوکاریوتها ساختمان ساده‌ای دارند. بسیاری از باکتری‌ها همچنان ناشناخته باقی مانده‌اند اما جهت بررسی‌های علمی می‌توان برخی از آنها را در آزمایشگاه کشت داد و این مسئله به میکروبشناسان کمک بسیاری کرده‌است.[4] ساده‌ترین تولید مثل غیرجنسی (تقسیم دوتایی)، در باکتری‌ها دیده می‌شود. در تقسیم دوتایی، باکتری مادر در صورت وجود شرایط مناسب به دو باکتری خواهر تقسیم می‌شود. برخی از باکتری‌ها برای حفاظت از خود در شرایط نامساعد محیطی، پوششی ضخیم به دور خود ایجاد می‌کنند که اسپور یا هاگ باکتری نامیده می‌شود.[5] در مجموع درصد کمی از باکتری‌ها بیماری‌زا بوده و بیماری‌های عفونی شامل وبا، سیفیلیس، سیاه‌زخم، جذام و طاعون را سبب می‌گردند. بیماری‌های کشنده باکتریایی هم‌چون سل سالانه به ویژه در آفریقای سیاه سبب دو میلیون مرگ می‌گردد.[6] امروزه از آنتیبیوتیکها جهت پیشگیری و درمان عفونت‌های باکتریایی استفاده می‌شود. باکتری‌ها در صنایعی مانند تصفیه فاضلاب، پاک سازیآلودگی‌های نفتی، تولید پنیر و ماست از راه تخمیر، بازیافت زباله‌ها و استخراج طلا، پالادیوم، مس و سایر فلزات از معادن[7] و همچنین در زیست‌فناوری، تولید آنتیبیوتیکها و سایر مواد شیمیایی اهمیت دارند.[8]
پراکندگی در طبیعت
باکتری‌ها به شکل معلق در هوا، بر روی سطوح مختلف، درون غذاها، یخ‌های قطبی، عمق پوسته زمین، چشمه‌های آب‌گرم و حتی ضایعات هسته‌ای و تقریباً در هر نقطه از زمین یافت می‌شوند.[9] به‌طور معمول در هر گرم خاک، ۴۰ میلیون و در هر میلی‌لیتر از آب‌های سطحی و زیرزمینی، یک میلیون باکتری و در مجموع تقریباً پنج نانیلیون باکتری بر روی زمین وجود دارد[10] که تودهٔ زنده‌ای بیش از مجموع وزن گیاهان و جانوران را شامل می‌شود[11] در بدن هر انسان تقریباً ده برابر تعداد سلول‌های بدن، باکتریهای فلور طبیعی بدن وجود دارند که بسیاری از آنها باکتریهای روی پوست یا فلور روده هستند.[12] تعداد بسیار زیادی از باکتریهای موجود در بدن به دلیل اثرات حفاظتی دستگاه ایمنی، بی‌زیان بوده و تعداد کمی نیز سودمند هستند.
طبقه‌بندی
طبقه‌بندی باکتری‌ها در سال‌های گذشته بر اساس برخی از ویژگی‌های آنها مانند نوع ساختار سلولی، نحوهٔ متابولیسم آنها یا بر اساس شباهت‌ها و تفاوت‌های اجزا سلولی مانند نوع دی‌ان‌ای، اسیدهای چرب، رنگدانهها، آنتی‌ژنها و کینونها صورت می‌گرفت.[13] امروزه با پیشرفت تکنیک‌های زیست‌شناسی مولکولی عمدتاً از روش‌های دقیق تر فیلوژنتیک مولکولی مانند توالی‌یابی دی‌ان‌ای و محاسبهٔ نسبت سیتوزین به گوانین برای طبقه‌بندی باکتری‌ها استفاده می‌شود.[14] سلول‌های باکتریایی برخلاف سلول‌های گیاهی و جانوری و سایر یوکاریوتها، دارای هسته نیستند و به ندرت دارای اندامک‌های پیوند یافته به پوسته یاخته هستند. گرچه اصطلاح باکتری‌ها به شکل سنتی شامل تمامی پروکاریوتها بود، در دهه ۱۹۹۰ پس از کشف این موضوع که پروکاریوتها دارای دو گروه موجود زنده هستند که به شکل کاملاً جدا از هم از یک نیای مشترک تکامل یافته‌اند، طبقه‌بندی علمی جانداران نیز تغییر کرد. این بالافرمانرو یا حوزه تکاملی را باکتری‌ها و باستانیان یا آرکیا یا باکتریهای باستانی می‌نامند.[15]
تاریخچه تکاملی
اینکه پروکاریوتها یا یوکاریوتها کدام یک زودتر بر روی کره زمین ظاهر شده‌اند، کاملاً مشخص نیست. اما مطالعات تفاوت‌های ژنتیکی بین یوباکتریها، باستانیان (آرکیا/آرکی‌باکتری‌ها) و یوکاریوتها نشان می‌دهد که هر سه گروه از نیای مشترکی مشتق شده‌اند. شکل باکتری‌ها بر اساس شکل به ۶ گروه تقسیم می‌شود. پنج گروه اول را باکتریهای پست و گروه ششم را باکتریهای عالی گویند.
نامگذاری باکتری‌ها
سیستم دوتایی (سرده/گونه)(Genus/species)، یک سیستم بین‌المللی نامگذاری باکتریهای گروه‌های مشابه است که بر حسب قواعد و کدهای بین‌المللی علامت‌گذاری می‌شود. به عنوان نمونه؛ Psuedomonas aeruginosa. نام اول که همیشه با حرف بزرگ شروع می‌شود، نشانگر سرده و نام دوم نشانگر گونه است. هر دو نام همواره با حروف ایتالیک نوشته می‌شوند. سرده نشانگر مجموعهٔ گونه‌های مشابه است. گونه نشانگر نسل هائی با درجه بالایی از مشابهت است که متفاوت از نسل‌های دیگر هستند. نامگذاری دوتایی می‌تواند نشان دهندهٔ شکل باکتری (Streptococcus,Stph, Bacillus)، کاشف آن (Escherichia, Dr.Escheric)، ویژگی متابولیک باکتری (Staph aures) یا نام بیماری مربوط به باکتری (Klebsiella pneumonia) باشد. این شیوه نامگذاری به دانشمندان فرصت تبادل دقیق دانش را می‌دهد.[16]
اندازهٔ باکتری‌ها
باکتری‌ها جانداران بسیار ریزی هستند و یکای اندازه‌گیری آنها میکرون است. اندازهٔ طبیعی و معمول باکتری‌هایی که دارای دگرگشت مستقلی هستند، ۱–۵۰ میکرون است؛ ولی بازهٔ اندازهٔ آنها را می‌شود ۱–۱۵ میکرون دانست.
ساختمان باکتری
ژنوم باکتری‌ها عموماً از یک DNA تشکیل شده‌است. کروموزوم‌های باکتری از نوع DNA حلقوی هستند.[17]
در باکتری‌ها واکوئل دیده نمی‌شود. بیشتر آنها بدون کلروفیل هستند و دگرگشت خود را از راه شیمیوسنتز انجام می‌دهند. باکتری‌ها به دلیل اینکه هسته سازمان یافته و مشخصی ندارند میوز و میتوز و تولید مثل جنسی نمی‌کنند. تنها نوع تقسیم سلولی در آنها تقسیم دوتایی است که آن نیز پس از همانندسازی و مضاعف شدن کروموزوم‌ها صورت می‌گیرد.
انواع باکتری‌ها
باکتری‌ها براساس رنگ آمیزی (گرم منفی یا مثبت بودن)، شکل (کوکسی، باسیل، کوکوباسیل، ویبریو، اسپریل و اسپیروکت)، متابولیسم (بی‌هوازی، هوازی، بی‌هوازی اختیاری و…) تقسیم‌بندی می‌شوند.
- باکتریهای گرم منفی شامل سه شاخه اصلی پروتئوباکتریا، تراباکتریاها (Terrabacteria) و گروه چهارم باکتری‌ها BV4 (مانند باکتروئیدها، اسپیروکتها، اسیدوباکتریا، فوزوباکتریا و کلامیدیا) می‌باشد. (هرچند برخی فیرمیکوتها نیز گرم منفیند)
- باکتریهای گرم مثبت به دو شاخه فیرمیکوتها و اکتینوباکترها تقسیم می‌شوند. فیرمیکوتها به چهار رده تقسیم می‌شوند: باسیل‌ها، کلوستریدیا (کلوستریدیوم‌سانان) (Clostridia)، رده Erysipelotrichia و رده Negativicutes و شاید رده‌های Thermolithobacteria و Mollicutes؛ اکتینوباکترها را نیز به پنج راسته (Order) تقسیم‌بندی می‌کنیم.
باکتریهای پست
این باکتری‌ها تک یاخته‌ای بوده و اگر کروی یا بیضوی باشند، کوکوس و اگر میله‌ای شکل یا دراز باشند، باسیل و اگر خمیده باشند ویبریون و چنانچه مارپیچی شکل و غیرقابل انعطاف باشند، اسپریل و اگر فنری و قابل انعطاف باشند، اسپیروکت نامیده می‌شوند.
باکتریهای عالی یا رشته‌ای
این باکتری‌ها رشته مانند و اغلب غلاف‌دار هستند و اغلب اوقات شاخه‌های حقیقی ایجاد کرده، میسلیوم تشکیل می‌دهند و چون تشکیلات منشعب ایجاد می‌کنند، بنابراین پرتوقارچ (اکتینومیست) نامیده می‌شود. البته شماری پرتوقارچ‌ها را در ردهٔ قارچها دسته‌بندی می‌کنند.
جاگیری باکتری‌ها در کنار هم
اگر شکل باکتری کروی باشد آن را کوکوس و اگر میله‌ای باشد آن را باسیل می‌نامند. اشکال دیگری نیز مانند ویبریو وجود دارند. اما نحوهٔ جاگیری باکتری‌ها در کنار هم از اهمیت بسیاری برخوردار است.
دیپلوکوکوس: به دو کوکسی که کنار هم دوبه‌دو جا گرفته‌اند گفته می‌شود. همانند پنوموکوک و گونوکوک.
استرپتوکوک: تقسیمات یاخته‌ای در یک سطح انجام می‌شود و دو باکتری به دنبال هم به شکل رشته‌ای جای می‌گیرند.
تتراد: اگر تقسیم در دو سطح عمود برهم باشد اشکال چهارتایی به وجود می‌آید.
سارسین: تقسیم یاخته در سه سطح عمود برهم انجام می‌شود و توده‌های هشت تایی شبیه پاکت پستی به وجود می‌آید.
استافیلوکوک: تقسیمات یاخته به‌طور نامنظم در سطوح مختلف انجام می‌گیرد و اشکالی شبیه به خوشه انگور به وجود می‌آید.
کوکوباسیل: حد فاصل کوکسی‌ها و باسیل‌ها را گویند.
دانستن این نکته ضروری است که شکل باکتری‌ها متناسب با محیط کشت، واکنش‌هایشان، حرارت، مواد خوراکی و سن باکتری است.
ساختار باکتری‌ها
سلول‌های باکتریایی همانند دیگر سلول‌ها، از هسته، سیتوپلاسم و غشا تشکیل شده‌است به علاوه دیواره سلولی باکتریایی.
هسته
باکتری‌ها هسته سازمان‌یافته ندارند و RNA و پروتئینهای همراه آن درون ناحیهٔ هسته مانندی با نام ناحیه نوکلئوئیدی قرار گرفته‌اند و اجزای سلولی آنها در سیتوپلاسم پراکنده‌اند. بر سر وجود یا وجود نداشتن هسته در باکتری بحث‌ها و اختلاف نظرهای فراوانی وجود داشته و دارد. اما در سال ۱۹۶۰، روبینو پژوهشگر انگلیسی توانست با روش رنگ‌آمیزی «فولگن» (Feulgen)، هستهٔ برخی از باکتری‌ها مانند باسیل‌های ای‌کلای و پروتئوس را رنگ و مشاهده کند و از آنها عکس بردارد.
سیتوپلاسم
سیتوپلاسم باکتری‌ها را با «رنگ‌آمیزی حیاتی» (Vital Stain) و میکروسکوپ الکترونی بررسی کرده‌اند و دریافته‌اند که سیتوپلاسم آنها از یک سیستم اسفنجی کلوئیدی تشکیل شده که با رنگ‌های اسیدی رنگ می‌گیرد.
سیتوپلاسم باکتری دارای موادی مانند(آب، نمک (املاح)، مواد محلول و نامحلول) و اجزایی مانند سیتوسل، ماده وراثتی و ریبوزوم است. واکنش‌های زیستی باکتری٬که بسیاری از آنها در سیتوپلاسم انجام می‌شوند، پیوسته در حال دگرگونی هستند.
غشای سیتوپلاسمی
غشای سیتوپلاسمی٬حصار نازکی است که ۸–۶ نانومتر ضخامت دارد و ساختار آن از دولایه لیپیدی به همراه پروتئین تشکیل شده‌است. غشای باکتری سلول را احاطه کرده و سیتوپلاسم را از محیط پیرامون سلول جدا می‌کند. درصورت پاره شدن این غشاء، تمامیت سلول از بین رفته، سیتوپلاسم به بیرون نشت کرده و سلول می‌میرد. مشاهده خواهیم کرد که غشای سیتوپلاسمی محافظت کمی در برابر لیزر اسمزی ایجاد می‌کند، اما به عنوان سدی با تراوایی انتخابی، ایده‌آل است.[19]
دیوارهٔ سلولی
از آنجا که غلظت برخی از مواد محلول در سلول باکتری (مانند کربوهیدراتها و اسیدهای آمینه) گاه تا ۵۰ برابر محیط بیرونی‌ست، پوسته یاخته به تنهایی نمی‌تواند این اختلاف غلظت را تحمل کند؛ بنابراین پردهٔ دیگری در محیط خارج آن وجود دارد که خود از چندین لایه تشکیل شده که «دیوارهٔ سلولی» نام دارد. کلفتی این دیواره در باکتریهای گوناگون متفاوت است و بازهٔ کلفتی آن ۱۰۰–۲۰۰ میلی‌میکرون (نانومتر) است. این دیواره ۱۰–۴۰ درصد وزن خشک باکتری را تشکیل می‌دهد.
دیوارهٔ سلولی شکل و اسکلت باکتری را حفظ می‌کند و سبب استقام باکتری در برابر شرایط بد محیطی می‌شود. در صورت نبود دیوارهٔ سلولی، شکل اصلی باکتری از دست می‌رود و به دانه‌های گردی به نام اسفروپلاست تبدیل می‌شود. برخی از آنتیبیوتیکها بر دیوارهٔ سلولی اثر می‌کنند.
دیوارهٔ سلولی جای برخی از پادگنها است. گیرندهٔ باکتریوفاژ بر روی دیوارهٔ سلولی باکتری‌هاست. دیوارهٔ سلولی در برخی باکتری‌ها فعالیت درون‌زهرابهای (آندوتوکسینی) دارد.
در برخی از زنجیره‌های تتراپپتیدی بسیاری از باکتریهای گرم-منفی و برخی از باکتریهای گرم-مثبت، دی‌آمینوپیملیک اسید (پیش‌ساز لیزین) وجود دارد.
دیوارهٔ سلولی همهٔ باکتریهای گرم-مثبت «تیکوئیک‌اسید» دارد که به پوسته یاخته باکتری متصل می‌شود.
ساختار دیوارهٔ باکتریهای گرم مثبت
دیوارهٔ سلولی باکتریهای گرم مثبت لایهٔ پپتیدوگلیکانی (مورینی) کلفتی (۲۰–۸۰ نانومتر) دارد که از زنجیرهایی با زیرواحدهای ان-استیل‌گلوکزآمین و ان-استیل‌مورامیک اسید تشکیل شده‌است. به دلیل اتصال متقاطع زنجیرهای تتراپپتیدی، این لایه از استحکام بالایی برخوردار است. این زنجیرهای تتراپپتیدی با پل‌های اولیگوپپتیدی به زیرواحد ان-استیل‌مورامیک اسید متصل می‌شود.
زنجیرهای تتراپپتیدی و پل‌های اولیگوپپتیدی با یکدیگر پادگن‌های ویژهٔ دیوارهٔ سلولی را تشکیل می‌دهند.
غشای سیتوپلاسمی: به صورت پرده نازکی در داخل دیواره باکتری قرار دارد و متشکل از مولکول‌های چربی و پروتئینی است.
پوشینه یا کپسول: در بعضی از باکتری‌ها، غلاف ژلاتینی چسبناکی دیواره اسکلتی را احاطه کرده‌است که توسط باکتری‌ها ساخته شده و به خارج ترشح می‌گردد و جنس پوشینه بیشتر از پلی ساکاریدها همراه با مواد دیگر است.
تاژک: از واحدهای پروتئینی به نام فلاژین تشکیل شده و قابل ترمیم بوده و وسیله حرکت باکتری هستند. معمولاً طول آن چند برابر طول باکتری است. آرایش تاژک در باکتریهای تاژکدار به صورت تک تاژکی، دو تاژکی، چند تاژکی سطحی است.
تار یا پیلی: به دو صورت جنسی و چسبنده وجود دارد و در عمل تحرک بی تأثیر است. پیلی در حقیقت به باکتریهای دیگر می‌چسبد این ارگانل باکتری باعث انتقال میکروب وِ دانای می‌باشد.
سیتوپلاسم
نیام‌تن (مزوزوم)ها: از فرورفتگی غشای سیتوپلاسمی به درون سیتوپلاسم حاصل می‌شود و اغلب در محل تقسیم دیواره وجود دارند و در عمل تقسیم DNA، تقسیم یاخته‌ای و تبدیل باکتری به هاگ دخالت می‌کنند؛ و میزوزوم آنها از دو قسمت ساخته شده‌است که یکی میزوزوم جداری (Septal Mesosome) و دیگری میزوزوم جانبی (Lateral Mesosome) است.
اجزای سیتوپلاسم: رناتن (ریبوزوم)ها مواد ذخیره‌ای ماده زمینه کروماتومور ماده ژنتیکی که DNA آنها غالباً به‌صورت یک فام‌تنِ (کروموزوم) تاخورده و به‌هم‌فشرده‌است.
یادآوری شود که با گذشت زمان تکثیر و انباشته شدن مواد زاید و کاهش مواد غذایی سرعت تولیدمثل برابر با سرعت مرگ می‌شود.
باکتریهای مفید
اگرچه باکتری‌ها عموماً به عنوان عامل فساد مواد غذایی و بیماری شناخته می‌شوند، اما بسیای از باکتری‌ها مفیدند. بشر قرن‌ها از فواید باکتری‌ها در زندگی خود استفاده کرده‌است. باکتری‌ها در تهیه و پردازش فراورده‌های غذایی و شیمیایی و همچنین در شناسایی و استخراج معادن و پاکسازی محیط زیست کاربرد دارند. برخی مواد خوراکی مانند ماست، پنیر، سرکه و نوشیدنی‌های الکلی و آبجو حاصل فعالیت باکتریهای تخمیرکننده هستند. استون و بوتانول مواد شیمیایی هستند که انواعی از باکتریهای گونهٔ کلوستریدیوم آنها را می‌سازند.
برخی باکتری‌ها به‌طور طبیعی در بدن انسان و سایر جانوران زندگی می‌کنند که فلور طبیعی نام می‌گیرند و عموماً همزیستی دوسویه دارند.
همچنین بسیاری از باکتری‌ها نیز به عنوان عوامل افزایش دهنده رشد گیاهان هستند و رشد گیاهان را بهبود می‌بخشند. به علاوه طیف وسیعی از باکتری‌ها نیز به عنوان بیمارگرهای گیاهی هستند و باعث ایجاد علایم مختلفی در گیاهان مانند پژمردگی لکه برگی سوختگی سرشاخه و… می‌گردند.
باکتریهای شیمیواتوتروف برای تخلیص عناصر معدنی مانند مس و اورانیوم کاربرد دارند. همچنین باکتری‌ها در پاکسازی آب‌ها و خاک‌های آلوده به آلاینده‌های نفتی و شیمیایی کاربرد وسیعی دارند.
از دیگر فواید باکتری‌ها استفاده از آنها در مهندسی ژنتیک به منظور تولید فراوان ژن‌های مطلوب است که در تولید دارو و واکسن کاربرد دارد.
تولیدمثل باکتری
باکتری‌ها به روش‌های تقسیم دوتایی، هم‌یوغی، قطعه قطعه شدن یا به‌وسیله کنیدی و همچنین جوانه زدن تکثیر می‌یابند.
- در شرایط دشوار محیط زیست برخی باکتری‌ها توانایی ایجاد اسپور داخلی را دارند. اسپور داخلی سبب مقاومت باکتری در برابر عوامل نامساعد محیط می‌شود. هر باکتری فقط یک اسپور می‌سازد و از هر اسپور یک باکتری به وجود می‌آید. استفاده اصطلاح هاگ برای باکتری کاملاً اشتباه است زیرا که هاگ یک ساختار تولید مثلی برای گیاهان است و یک گیاه قادر است هزاران هاگ تولید کند درصورتی‌که باکتری با اسپورزایی فقط قادر به تولید یک باکتری است.
طبق یافته‌های اخیر محققان باکتری در تاریکی هوا تولید مثلشان دوبرابر می‌شود.
جستارهای وابسته
ارجاعات
- "Bacteria (eubacteria)". Taxonomy Browser. Archived from the original on 28 January 2013. Retrieved 2008-09-10.
- Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (06 19, 2018). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (25): 6506–6511. doi:10.1073/pnas.1711842115. ISSN 1091-6490. PMC 6016768. PMID 29784790. Check date values in:
|date=(help) - ^ a b Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annual Review of Microbiology 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284
- Dudek, Natasha K.; Sun, Christine L.; Burstein, David; Kantor, Rose S.; Aliaga Goltsman, Daniela S.; Bik, Elisabeth M.; Thomas, Brian C.; Banfield, Jillian F.; Relman, David A. (2017-12-18). "Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome". Current biology: CB. 27 (24): 3752–3762.e6. doi:10.1016/j.cub.2017.10.040. ISSN 1879-0445. PMID 29153320.
- Fredrickson, James K.; Zachara, John M.; Balkwill, David L.; Kennedy, David; Li, Shu-mei W.; Kostandarithes, Heather M.; Daly, Michael J.; Romine, Margaret F.; Brockman, Fred J. (2004-07). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, washington state". Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230–4241. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. ISSN 0099-2240. PMID 15240306. Check date values in:
|date=(help) - "2002 WHO mortality data". Retrieved 2007-01-20.
- "Metal-mining bacteria are green chemists". ScienceDaily. Retrieved 2020-12-03.
- Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). "Whole organism biocatalysis". Current Opinion in Chemical Biology 9 (2): 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. PMID 15811802
- Fredrickson, James K.; Zachara, John M.; Balkwill, David L.; Kennedy, David; Li, Shu-mei W.; Kostandarithes, Heather M.; Daly, Michael J.; Romine, Margaret F.; Brockman, Fred J. (2004-07). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, washington state". Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230–4241. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. ISSN 0099-2240. PMID 15240306. Check date values in:
|date=(help) - ^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6578–83. Bibcode 1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454.
- ^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ.. Prokaryotes: the unseen majority. Proc Natl Acad Sci U S A. 1998 Jun 9;95(12):6578-83.
- Sears CL (2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579
- Boucher, Yan; Douady, Christophe J.; Papke, R. Thane; Walsh, David A.; Boudreau, Mary Ellen R.; Nesbø, Camilla L.; Case, Rebecca J.; Doolittle, W. Ford (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annual Review of Genetics. 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. ISSN 0066-4197. PMID 14616063.
- Thomson, R. B.; Bertram, H. (2001-12). "Laboratory diagnosis of central nervous system infections". Infectious Disease Clinics of North America. 15 (4): 1047–1071. doi:10.1016/s0891-5520(05)70186-0. ISSN 0891-5520. PMID 11780267. Check date values in:
|date=(help) - Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. Bibcode 1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
- ,
- «bacterial genome». Department of Microbiology. cornell university. دریافت‌شده در ۱۰ فوریه ۲۰۲۱.
- Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. 311 (5765): 1283–7. Bibcode:2006Sci...311.1283C. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982.
- میکروبیولوژی براک جلد اول. به کوشش مایکل تی مادیگان، توماس. دی براک، غلامرضا زرینی (مترجم).
- مشارکت‌کنندگان ویکی‌پدیا. «Bacteria». در دانشنامهٔ ویکی‌پدیای انگلیسی.
کتاب‌شناسی
- Pommerville JC (2014). Fundamentals of microbiology (10th ed.). Boston: Jones and Bartlett. ISBN 978-1-284-03968-9.
| میکروب |
|  |
|---|---|---|
| میکروبیولوژی |
| |
| بوم‌شناسی |
| |
| گیاهان |
| |
| دریا |
| |
| مرتبط با انسان |
| |
| فنون |
| |
| سایر |
| |
| اکتشافات میکروسکوپی ۱ |
| ._Natuurkundige_te_Delft_Rijksmuseum_SK-A-957.jpeg.webp) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| موضوعات عمومی | ||||||
| موضوعات مرتبط |
| |||||
| افراد مرتبط |
| |||||
| نامگذاریها |
| |||||
| ||||||