درخت تبارزایی

ایده درخت زندگی از متن‌های باستانی، از یک فرایند نردبانی از پایین‌ترین تا بالاترین نوع حیات (مانند یک زنجیر آفرینش) گرفته شده‌است. اولین درخت‌های منشعب‌کننده تبارزایی (فیلوژنتیک) شامل یک نمودار دیرینه شناسی می‌شد که ارتباطات زمین شناسی میان گیاهان و جانوران را نشان می‌داد و در کتاب «زمین‌شناسی مقدماتی» نوشتهٔ ادوارد هیچکاک (چاپ اول ۱۸۴۰) آمده بود.

درخت فیلوژنتیک بر اساس داده‌های آر ان‌ ای ریبوزومی تقسیم باستانیان، باکتری، و یوکاریوت‌ها را نشان می‌دهد.

چارلز داروین یکی از اولین و محبوب‌ترین تصاویر از مفهوم درخت تکامل را در کتاب اصلی خود، «منشا انواع» به تصویر کشیده است. در طول قرن بعد، زیست شناسان تکاملی هنوز از نمودار درخت برای نمایش تکامل استفاده می‌کردند، زیرا این نمودارها به خوبی مفهوم گونه زایی را بیان می‌کنند. در طول زمان، دسته بندی گونه‌ها کمتر ایستا و بیشتر پویا شد.

شکل. ۱: درخت بدون ریشه برای خانواده پروتیئن‌های می سن[1]

شکل ۲: درخت زندگی تولید شده توسط کامپیوتر.[2][3]

درخت فیلوژنتیک ریشه‌دار یک گراف جهت‌دار است با یک گره منحصر به فرد متناظر با نزدیک‌ترین جد مشترک از همه موجودات که در برگ‌های درخت هستند. روش معمول ریشه دار کردن درخت استفاده از outgroup است. درختان بدون ریشه ارتباط گره‌های برگ را بدون هیچ فرضی در مورد اصل و نسب‌شان نشان می‌دهند. در حالی که درختان بدون ریشه به سادگی با حذف ریشه‌ها از درختان ریشه دار تولید می‌شوند، از یک درخت بدون ریشه نمی‌توان بدون استفاده از شناسایی اصل و نسب، ریشه را نتیجه گرفت. به‌طور معمول ریشه‌دار کردن یک درخت با اضافه کردن outgroup در داده‌های ورودی یا معرفی مفروضات بیشتری در مورد انجام سرعت نسبی تکامل در هر شاخه، مانند فرضیه ساعت مولکولی انجام می‌شود. شکل ۱ یک درخت تکامل نژادی بدون ریشه را برای پروتئین اصلی عضله نشان می‌دهد.

هر دو نوع درختان تکامل نژادی ریشه‌دار و بدون ریشه می‌توانند یک قسمتی (bifurcating) یا چند قسمتی (multifurcating)، یا برچسب دار و بدون برچسب باشند. هر یک از گره‌های داخلی در یک درخت یک قسمتی ریشه دار دقیقاً دارای دو فرزند است (شبیه یک درخت دودویی)، و یک درخت یک قسمتی بدون ریشه یک درخت دودویی است ولی هر گره داخلی دقیقاً سه همسایه دارد. در مقابل، یک درخت چند قسمتی ریشه دار ممکن است بیشتر از دو فرزند در برخی از گره هاداشته باشد و یک درخت چند قسمتی بدون ریشه ممکن است بیش از سه همسایه در برخی از گره‌ها داشته باشد. در یک درخت برچسب دار به هر یک از برگ‌ها ارزش‌های خاصی اختصاص می‌یابد، در حالی که یک درخت بدون برچسب فقط یک توپولوژی را تعریف می‌کند. با داشتن تعدادی گره برگ بسته به نوع خاص درخت تعدادی درخت وجود دارد، اما همیشه درختان چند قسمتی از درختان یک قسمتی بیشتر هستند، و درختان برچسب دار بیشتر از درختان بدون برچسب درختان ریشه دار بیشتر از درختان بدون ریشه وجود دارند. آخرین تمایز بیشترین ارتباط بیولوژیکی را دارد، زیرا مکان‌های بسیاری در یک درخت بدون ریشه برای قرار دادن ریشه وجود دارد.

برای درختان یک قسمتی برچسب داربه تعداد زیر درخت ریشه دار وجود دارد: ${\displaystyle (2n-3)!!={\frac {(2n-3)!}{2^{n-2}(n-2)!}}\,,\,{\text{for}}\,n\geq 2}$

و به تعداد زیر درخت بدون ریشه وجود دارد:

${\displaystyle (2n-5)!!={\frac {(2n-5)!}{2^{n-3}(n-3)!}}\,,\,{\text{for}}\,n\geq 3}$

که n تعداد برگ‌های درخت را مشخص می‌کند. درمیان درختان دودویی برچسب دار، تعداد درختان بدون ریشه با n برگ برابر تعداد درختان ریشه دار با n-1 برگ است.[4].

درخت فیلوژنتیک وجود و انشعاب شاخه ها، دودمان ها را در طول زمان نشان می دهد. طول هر شاخه ممکن است اختیاری، یا برگرفته شده از مقیاس زمانی خاصی باشد که زمان بین وقوع گونه زایی ها را نشان می دهد. نقطه هایی را که در آن ها دودمان ها واگرا می شوند گره می نامند. هر گره نماینده یک جد مشترک برای گونه های واگرا شونده در گره است. نوک شاخه ها، نمایانگر گونه ها، یا گروه های بزرگ تری است که امروزه زنده اند، یا منقرض شده اند. ریشه درخت فیلوژنتیک نشان دهندة قدیمی ترین جد مشترک همة گروه های نشان داده شده روی درخت است.[5]

گونه‌های از درختان فیلوژنتیک چنین هستند:

• دندروگرام (dendrogram): اصطلاح گسترده‌ای برای نمایش یک درخت تکامل نژادی است.
• کلادوگرام (cladogram): یک درخت تکامل نژادی است که با استفاده از روش‌های کلادیستیک شکل گرفته‌است. این نوع درختان تنها نشان دهنده یک الگوی انشعاب هستند، به عنوان مثال طول شاخه‌های آن، زمان یا مقدار نسبی تغییرکاراکترها را نشان نمی‌دهد.
• فیلوگرام (phylogram): یک درخت فیلوژنتیک است که طول هر انشعاب میزان تغییرات را نشان می‌دهد.
• کرونوگرام (chronogram): یک درخت فیلوژنتیک است که طول هر انشعاب مدت زمان میان دو گونه را نشان می‌دهد.

درخت‌های فیلوژنتیک به عنوان یک روش غیر بدیهی که از فیلوژنتیک محاسباتی استفاده می‌کند در نظر گرفته می‌شود. روش‌های ماتریس فاصله از قبیل اتصال-همسایگی یا روش جفت گروه بدون وزن با میانگین حسابی که از روی دنباله تراز شده، فاصله ژنتیکی را محاسبه می‌کند، ساده‌ترین روش برای پیاده‌سازی هستند، اما یک مدل تکاملی را احضار نمی‌کنند. هر روش تراز کردن دنباله از قبیل کلاستال از الگوریتم ساده‌تری (یعنی آنهایی که بر پایه فاصله هستند) برای ساخت درخت استفاده می‌کند.

ماکسیمم پارسیمونی روش دیگری برای تخمین و محاسبه درخت فیلوژنتیک است، اما یک مدل ضمنی از تکامل ارائه می‌دهد (یعنی پارسیمونی).[4] روش‌های پیشرفته تر از معیار بهینگی ماکسیمم likelihood استفاده می‌کند.، اغلب برپایه بیزین، و یک مدل روشن از تکامل در تخمین درخت فیلوژنتیک، بکار می‌برد. مشخص کردن درخت بهینه با بسیاری از این روش‌ها یک مسئله NP-سخت است.[4] بنابراین جستجوی ابتکاری و روش‌های بهینه سازی با توابع ارزش دهی درخت، جهت مشخص‌سازی یک درخت مناسب با داده‌ها، به صورت ترکیبی استفاده می‌شوند.

روش‌های ساخت درخت می‌تواند بر اساس چند موضوع مورد بررسی قرار گیرد:[6]

• مؤثر بودن: چه مقدار زمان نیاز دارد تا جواب را محاسبه کند؟ چه مقدار هزینه برای محاسبه جواب لازم دارد؟
• قدرت: از داده‌ها به خوبی استفاده می‌کند یا آن‌ها را هدر می‌دهد؟
• سازگاری: آیا در صورت استفاده از داده‌های مختلف برای یک مسئله به جواب‌های یکسان همگرا خواهد شد؟
• پایداری: آیا به خوبی از عهده فرضیات اشتباه بر می‌آید؟

• درخت زندگی - راهی برای نشان دادن روابط میان ارگانیسم‌های زنده و منقرض‌شده. امروزه بیشتر درخت فیلوژنتیک را به جای درخت زندگی بکار می‌برند.

• Schuh، R. T. and A. V. Z. Brower. 2009. Biological Systematics: principles and applications (2nd edn.) ISBN 978-0-8014-4799-0
• MEGA، a free software to draw phylogenetic tress.