تثبیت (گونه‌زایی)

تثبیت، بخشی از فرایند گونه‌زایی است که در آن، انتخاب طبیعی موانع تولید مثلی بین دو جمعیت گونه را افزایش می‌دهد. این اتفاق زمانی رخ می‌دهد که انتخاب طبیعی، علیه افراد دورگه با شایستگی تکاملی کم وارد عمل شود. این ایده اولین بار از سوی آلفرد راسل والاس زیست‌شناس و جغرافی‌دان بریتانیایی مطرح شد. بهمین خاطر به آن اثر والاس[1] نیز گفته می‌شود. مفهوم مدرن تثبیت گونه زایی توسط تئودوسیوس دوبژانسکی، زیست‌شناس تکاملی اوکراینی-امریکایی ارایه شد. دوبژانسکی فرض کرد که وقتی گونه به صورت آلوپاتریک دچار جدایی شود؛ پس از مدتی و طی تماس ثانویه دو جمعیت، دورگه‌هایی به وجود می‌آیند که شایستگی تکاملی کمی دارند. حال وقتی دورگه‌ها نتوانند زاده‌هایی زیستا به وجود آورند، انتخاب طبیعی اتفاق می‌افتد و موجب جدایی بیشتر دو گونه می‌شود. تثبیت، جزو معدود مواردی است که به‌طور مستقیم باعث افزایش جدایی پیش زیگوتی می‌شود. برای توضیح تثبیت گونه زایی، مدل‌های مختلفی ارایه شده‌است که هر کدام از آنها جنبه‌های مختلفی را بررسی کرده‌اند.[2] این جنبه‌ها عبارتند از: ژنتیک، ساختار جمعیت، اثر انتخاب و حتی رفتارهای تولید مثلی. شواهد این فرایند هم در آزمایشگاه و هم در طبیعت (بی مهره گان، مهره داران و قارچ‌ها) مشاهده می‌شود. Jerry coyne و Allen orr معتقدند که این نظریه در طول تاریخ سه دوره را از سر گذرانده‌است: دوره اول: تأیید آن به خاطر دورگه‌های با شایستگی کم. دوره دوم: رد آن در اثر مشاهده چند دورگه با شایستگی بالا. دوره سوم: تأیید مجدد آن با توجه به شواهد تجربی بالا و مدل‌های واقعی و منطقی ساختار جمعیت و الگوی مهاجرت نیز می‌توانند بر تثبیت گونه زایی اثر بگذارند. این تفاوت هنگام آزمایش تغییرات روی دو جمعیت مشخص شد:اول: جمعیتی که ایزوله بودند و فقط در یک جهت می‌توانستند مهاجرت کنند. دوم: جمعیتی که می‌توانستند در هر دو جهت عقب و جلو مهاجرت خود را انجام دهند. عامل دیگر مؤثر در تثبیت گونه زایی تغییر الگوهای جفت یابی به مرور زمان می‌باشد. مثلاً وقتی آوازها و سیگنال‌های جفت یابی در یک گونه زیاد ومتنوع شوند، طبیعتاً برخی از آن‌ها در پایین‌ترین اولویت برای انتخاب قرار می‌گیرند. تازه‌ترین کار تحقیقی بر روی تثبیت گونه زایی، شبیه‌سازی‌های کامپیوتری را مورد استفاده قرار داده و همان نتایج قبلی را بدست آورده که مهر تأییدی است بر تثبیت گونه زایی.[3]

به زبان دیگر تقویت فرایندی است که در آن انتخاب طبیعی منجر به افزایش جدایی تولید تولید­مثلی می­ شود. این فرایند زمانی اتفاق می ­افتد که دو جمعیت از یک گونه از هم جدا شوند و سپس دوباره تماس آنها باهم برقرار شود. اگر جدایی تولید­مثلی آنها کامل شده باشد؛ به دو گونه ­ی ناسازگار تبدیل خواهند شد. اما اگر جدایی تولیدمثلی آنها کامل نشده باشد؛ حاصل جفت­گیری بین افراد دو جمعیت دورگه­هایی خواهد شد که ممکن است بارور یا نابارور باشند. حال اگر دورگه­ ها نابارور باشند؛ یا اینکه علی­رغم بارور بودن سازواری کمتری نسبت به اجدادشان داشته باشند؛ جدایی تولید­مثلی تقویت خواهد­شد و گونه­زایی رخ می­دهد.(به عنوان مثال در اسب و الاغ) [4]

استدالال پشت این موضوع آن است که اگر هر کدام از والدین یک دورگه به طور طبیعی صفاتی را انتخاب کرده باشند که برای محیط اکولوژیکی خودشان مناسب بوده است؛ فرزاندان­ دورگه ترکیبی از این صفات را به ارث خواهند برد. در نتیجه سازگاری آنها برای هیچ کدام از کنام ­ها به خوبی والدین­شان نیست. سازواری کمتر دورگه­ ها باعث انجام انتخاب در مسیر تقویت جفت­ گزینی می­ شود که دورگه ­زایی را کنترل خواهدکرد.[5]

برعکس اگر زاده ­های دورگه سازواری بیشتری نسبت به والدین­شان داشته­ باشند؛ جمعیت­های آنها باهم ادغام شده و یک گونه باقی خواهند ماند.

تقویت جدایی تولید مثلی برای هر دو مدل گونه ­زایی هم­ بوم و پیرابوم ضروری است. بدون فرایند تقویت به منطقه­ ی جغرافیایی محل تماس دو جمعیت از یک گونه منطقه هیبرید گفته می­ شود که به مرز بین دو گونه تبدیل نخواهد شد. [6]